森林病原菌---森林有害菌的種類(12) |
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木腐菌的大部分種類為腐生菌,它們在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著關鍵的降解還原作用,從森林生物學和生態(tài)學角度來看,木腐菌是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個組成部分。但有些木腐菌不但分解倒木和腐木,而且還能侵染活立木,導致根部、干基、心材或邊材腐朽,甚至造成樹木死亡。因此從經(jīng)營和保護森林的角度講,它們對樹木的生長有害。
主要針葉樹有紅松(Pinus koraiensis Sieb.& Zucc.)、興安落葉松(Larix gmelinii Rupr.)、魚鱗云杉(Picea jazoensis Carr.),沙冷杉(Abies holophylla Maxim.)。闊葉樹主要有山楊(Populus davidiana Dode.)、糠椴(Tilia mandshurica Rupr.& Maxim.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、白樺(Betula platyphylla Suk.)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、蒙古櫟(Quercus mongolica Fish.& Turcz.)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)、春榆(Ulmus japonica (Rehd.)Sarg.)、暴馬丁香(Syringa amurensis Rupr.)、懷槐(Maackia amurensis Rupr.& Maxim.),以及幾種其它楊樹(Populus spp.)和樺樹(Betula spp.),多種槭樹(Acer spp.)和柳樹(Salix spp.)等。
白黃小薄孔菌Antrodiella albocinnamomea Y.C.Dai & Niemelä
通常為腐生菌,但偶爾也侵染闊葉活立木,特別是槭樹,造成邊材白色腐朽,在天然林和人工林均有發(fā)生。該菌是最近從我國長白山地區(qū)發(fā)現(xiàn)的[12],其主要性狀為子實體平伏,孔面初期為白色,后期為棕黃色,菌絲為二系系統(tǒng),生殖菌絲有鎖狀聯(lián)合,子實層中有囊狀體,擔孢子長橢圓形,薄壁,光滑,3.7~5.0 μm×2.1~2.9 μm。
奧氏蜜環(huán)菌Armillaria ostoyae。≧omagn.) Herink
主要危害興安落葉松、紅松、沙冷杉和魚鱗云杉,也偶爾危害多種闊葉樹,造成樹根白色腐朽。廣泛分布于小興安嶺和長白山地區(qū),對紅松、落葉松的人工林危害最大。但也發(fā)生于天然林分。過去文獻報道[5]我國東北地區(qū)的樹木根朽病的病原是蜜環(huán)菌[A. mellea (Vahl.:Fr.) P.Kumm.],但通過單孢分離,并與歐洲及北美洲的多種蜜環(huán)菌(A. mellea s.str.,A.cepistipes Velen,A.gallica Marxmuller。Αomagn,A.borealis Marxmuller & Korhonen 及 A.ostoyae)的單孢菌株交配,結果表明[9],我國東北的病原蜜環(huán)菌株只與奧氏蜜環(huán)菌交配融合,而且產(chǎn)自我國東北地區(qū)的子實體也與歐洲的奧氏蜜環(huán)菌等同。因此確認中國東北地區(qū)造成樹木根朽病的蜜環(huán)菌為奧氏蜜環(huán)菌Armillaria ostoyae。
黑管孔菌Bjerkandera adusta。╓illd.:Fr.) P.Karst.
通常為腐生菌,但偶爾也侵染闊葉活立木,特別是楊樹和樺樹,造成邊材白色腐朽,在天然林和人工林均有發(fā)生,但該菌通常不對寄主造成死亡。
亞黑管孔菌Bjerkandera fumosa (Pers.:Fr) P.Karst.
通常為腐生菌,但偶爾也侵染楊樹,造成邊材白色腐朽,在天然林和人工林中均有發(fā)生。該菌與黑管孔菌相似,但孔面顏色為淺灰色,菌肉顏色比菌管深,擔孢子長為5~7 μm;而黑管孔菌的孔面顏色為黑灰色,菌肉顏色比菌管淺,擔孢子長為3.5~5.0 μm。
一色齒毛菌Cerrena unicolor (Bull.:Fr.) Murrill
通常為腐生菌,但也經(jīng)常侵染闊葉活立木,尤其是樺樹,造成心材白色腐朽,在天然林和人工林中均有發(fā)生。
北方肉齒菌Climacodon septentrionalis。‵r.) P.Karst.
主要侵染槭樹,也偶爾發(fā)生于樺樹和榆樹(Ulmus spp.)上,造成心材白色腐朽,在天然林和人工林中均有發(fā)生,在行道樹上也時有發(fā)生。
裂擬迷孔菌Daedaleopsis confragosa。˙olton:Fr.) J.Schroet.
通常侵染柳樹,也能腐生在死亡的倒木及樹樁上,造成心材白色腐朽,主要發(fā)生于河岸旁的天然柳樹林、人工林及行道樹上。
木蹄層孔菌Fomes fomentarius。↙.:Fr.) Fr.
東北林區(qū)最常見的木腐菌之一,通常以腐生為主,但也危害大部分闊葉樹,并在樺樹、楊樹上最為常見,造成心材白色腐朽,在各種闊葉天然林內(nèi)廣泛分布,也偶爾發(fā)生于人工林。
苦白蹄擬層孔菌Fomitopsis officinalis。╒ill.:Fr.) Bondartsev & Singer
主要危害興安落葉松,造成心材褐色腐朽,分布于成熟或過熟的落葉松天然林分。近年來由于成熟的落葉松林被大量采伐,此病菌已經(jīng)不常見。
紅緣擬層孔菌Fomitopsis pinicola。⊿w.:Fr.) P.Karst.
紅緣擬層孔菌也是東北林區(qū)最常見的木腐菌之一,幾乎危害所有針葉樹,尤其對紅松、云杉危害較大,但也危害闊葉樹,特別是樺樹和楊樹,造成心材褐色塊狀腐朽,廣泛分布于各種天然林分。
硬毛栓孔菌Funalia trogii。˙erk.) Bondartsev。Αinger
主要危害楊樹和柳樹,特別是防護林和行道樹上發(fā)生普遍,造成邊材白色腐朽。此病害的病原菌曾報道為Coriolopsis gallica。‵r.) Ryvarden(=Trametes gallica Fr.)[5],但作者研究了大量產(chǎn)于中國東北的子實體,同時也研究了歐洲及北美洲的Funalia trogii和Coriolopsis gallica標本,認為發(fā)生在中國北方楊、柳樹上的病原菌為硬毛栓孔菌Funalia trogii。
樹舌Ganoderma lipsiense (Batsch) G.F.Atk.
東北林區(qū)最常見的木腐菌之一,危害大部分闊葉樹,以危害樺樹、楊樹和椴樹(Tilia spp.)等最常見,造成心材白色腐朽,廣泛分布于各種天然闊葉林。Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.一直被用為樹舌的拉丁名稱,但此名是Persoon 1799年以Boletus applanatum Pers.發(fā)表的,而Boletus lipsiense是Batsch 1786年發(fā)表的,這兩個名稱描述了同一真菌,且產(chǎn)地均為德國。根據(jù)新的植物命名法規(guī),Boletus lipsiense Batsch為合法名稱,Atkjnson于1908年將其組合為Ganoderma lipsiense。因此Ganoderma lipsiense應為樹舌的有效名稱。
鐵杉靈芝Ganoderma tsugae Murrill
鐵杉靈芝作為病原菌通常發(fā)生在落葉松上,也偶爾發(fā)生在其它針葉樹上,造成干基白色腐朽,此病害目前只分布在原始林內(nèi),而且發(fā)生不嚴重。
香味全緣孔菌Haploporus odorus。⊿ommerf.) Bondartsev & Singer
只發(fā)生在柳樹上造成心材白色腐朽,此病害目前只分布在原始林內(nèi),而且發(fā)生不嚴重。該菌的宏觀形態(tài)與木蹄層孔菌非常相似,但孔面為白色,而且新鮮時有強烈的芳香氣味,其擔孢子有疣狀紋,因此顯微鏡下很容易與木蹄層孔菌區(qū)別?辔度壙拙鶫aploporus amarus X. L.Zeng et Y.P.Bai描述于長白山[13],作者研究了其模式標本,發(fā)現(xiàn)它與香味全緣孔菌等同,應為香味全緣孔菌的同物異名。
小孔異擔子菌Heterobasidion parviporum Niemelä。Αorhonen
由小孔異擔子菌引起的針葉樹根白腐,在東北地區(qū)發(fā)生較輕,目前只發(fā)現(xiàn)于長白山自然保護區(qū)內(nèi),侵染紅松、魚鱗云杉及落葉松。小孔異擔子菌是根據(jù)最新研究結果從多年異擔子菌Heterobasidion annosum。‵r.) Bref.復合種中獨立出來的一新種,真正的多年異擔子菌Heterobasidion annosum s.str.Niemelä et Korhonen目前只分布于歐洲,且主要發(fā)生在歐洲赤松(Pinus sylvestris L.)上,小孔異擔子菌主要發(fā)生在云杉(Picea spp.)上。此外在歐洲南部還有1種寄生在冷杉(Abies spp.)上的冷杉異擔子菌Heterobasidion abietinum Niemelä。Αorhonen。這3種盡管形態(tài)相似,但單孢分離菌株交配互不融合,而且在歐洲對寄主有;浴W髡邔a(chǎn)自中國長白山的菌株與歐洲的3種菌株進行交配表明,中國的菌株只與小孔異擔子菌交配融合。因此確認,發(fā)生在長白山的異擔子菌為小孔異擔子菌Heterobasidion parviporum,而不是真正的多年異擔子菌Heterobasidion annosum s.str.。
粗毛纖孔菌Inonotus hispidus (Bull.:Fr.) P.Karst.
主要危害水曲柳,偶爾也危害椴樹及楊樹,造成邊材白色腐朽,通常分布于天然林分。該菌也偶爾侵染公園及行道樹中的國槐(Sophora japonica L.)。
斜管纖孔菌Inonotus obliquus (Pers.:Fr.) Pilát
主要危害白樺和岳樺(Betula ermanii Cham.),偶爾也侵染楊樹,造成邊材白色腐朽,通常分布于高海拔的天然林分。受斜管纖孔菌侵染的樹木極易風折。該病原菌很少產(chǎn)生子實體,主要特征是在樹干上形成一黑色腫瘤[8]。
白膜纖孔菌Inonotus pruinosus Bondartsev
只發(fā)現(xiàn)在行道樹的柳樹上,造成邊材白色腐朽。該菌雖然屬于纖孔菌屬,但其子實體生長可達2 a以上,通常生長在樹干2 m以上部位。此菌只報道于遼寧[14]。
硫磺菌Laetiporus sulphureus。˙ull.:Fr.) Murrill
主要危害興安落葉松、蒙古櫟及魚鱗云杉,造成心材褐色腐朽,分布于落葉松和蒙古櫟的天然林分。硫磺菌廣泛分布于北半球,最近研究表明[15],至少有5個生物種分布于北美洲。我國對硫磺菌的種內(nèi)分化研究還未開始。
齒白木層孔菌Leucophellinus irpicoides (Pilát) Bondartsev。Αinger
主要危害槭屬樹種,偶爾也侵染楊樹,造成心材白色腐朽,廣泛分布于各種天然槭屬樹種林分。白木層孔菌只有2種,另1種為軟白木層孔菌Leucophellinus mollissimus (Pat.) Parmasto,它與齒白木層孔菌非常相似,但它有菌蓋,分布于亞熱帶及熱帶,且為絕對腐生菌。
栗黑孔菌Melanoporia castanea (Yasuda) T.Hattori。Αyvarden
主要危害蒙古櫟、板栗(Castanea mollissims Bl.),也能腐生在死亡的倒木和樹樁上,造成心材褐色腐朽,通常發(fā)生在過熟的蒙古櫟林,偶爾也侵染栽培的板栗。此菌的子實體為黑褐色,很像木層孔菌Phellinus Quel.,因此它曾被描述為Phellinus quercinus Bondartsev。Αjub.[16],但它的生殖菌絲有鎖狀聯(lián)合,故很容易與木層孔菌相區(qū)別。
絨毛昂氏孔菌Onnia tomentosa (Fr.) P.Karst.
主要危害云杉,特別是魚鱗云杉,造成根部白色腐朽,目前只發(fā)現(xiàn)在長白山的成熟魚鱗云杉林分,受絨毛昂氏孔菌侵染的樹木容易風倒。
楊銳孔菌Oxyporus populinus (Schumach.:Fr.) Donk
主要危害槭屬樹種及楊樹,但也侵染多種其它闊葉樹,造成心材白色腐朽,廣泛發(fā)生于各種天然林及人工林。
中國銳孔菌Oxyporus sinensis X.L.Zeng
主要危害楊樹,偶爾也侵染椴樹,造成心材白色腐朽,目前只發(fā)現(xiàn)在長白山海拔1 300 m以下的針闊混交林分。該菌是東北師范大學曾憲錄博士1992年描述的[17],模式標本采自長白山,但在其報道中未曾指出該菌的致病性。根據(jù)作者調(diào)查,此菌明顯造成楊樹和椴樹心材腐朽,并在老齡楊樹上較常見。
紫杉帕氏孔菌Parmastomyces taxi (Bondartsev) Y.C.Dai & Niemelä
危害興安落葉松,造成干基心材褐色腐朽,目前只發(fā)現(xiàn)于長白山過熟的落葉松林分。此菌的菌蓋為紅褐色,很像靈芝屬的種類,但子實體松軟,且為一系菌絲系統(tǒng)。
懷槐多年孔菌Perenniporia macckiae (Bondartsev & Ljub.) Parmasto
通常腐生在懷槐倒木上,但偶爾也侵染活立木,造成邊材白色腐朽,發(fā)生于天然林。該菌的子實體通常平伏,孔面為鮮黃色,只生長在懷槐上。
黃白多年臥孔菌Perenniporia subacida (Peck) Donk
主要危害云杉,偶爾也侵染冷杉和落葉松,造成邊材和心材纖維狀白色腐朽[7],分布于成熟的針葉林或針闊混交林。該菌也通常腐生于闊葉樹倒木上,但不侵染闊葉樹活立木。
栗褐暗孔菌Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.
危害紅松、落葉松、云杉、冷杉,造成干基褐色腐朽,子實體通常生于樹干基部,但有時也生長在地上,主要分布于過熟的針闊混交林和針葉林。
硫色擬木層孔菌Phellinidium sulphurascens (Pilát) Y.C.Dai
主要危害冷杉,但偶爾也侵害云杉、紅松和落葉松,造成干基白色腐朽[11],主要分布于過熟針葉林分。子實體為1年生,平伏,孔面黃褐色至黑褐色,一般寄主死亡后,該病菌也隨之死亡。
鮑姆木層孔菌Phellinus baumii Pilát
主要危害暴馬丁香和長白忍冬(Lonicera ruprechtiana Ragel),造成心材白色腐朽,廣泛分布于天然闊葉林及針闊混交林分。此菌在我國被認為是抗癌中藥,過去一直把它稱作裂蹄木層孔菌Phellinus linteus (Berk.et Curt.) Teng。但經(jīng)作者細心地研究了中國北京、河北、吉林、黑龍江、湖北、廣西、四川等地的標本和日本、韓國、前蘇聯(lián)遠東地區(qū)的標本,確認亞洲的這種真菌實際上是鮑姆木層孔菌,其詳細鑒別見參考文獻[18]。
落葉松木層孔菌(擬)Phellinus cf.laricis。↗aczewski in Pilát) Pilát
只危害落葉松,造成心材白色腐朽,在成熟的落葉松林分普遍發(fā)生。因為此菌的宏觀形狀和顯微結構與歐洲的Phellinus pini。˙rot.:Fr.) A.Ames非常相似,落葉松心材白腐病的病原菌在我國一直被認為是松木層孔菌Phellinus pini[5],但從長白山地區(qū)的落葉松上分離的菌株與歐洲的Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk及Phellinus pini交配均不融合[19]。因此Phellinus pini作為落葉松心材白腐病的病原菌是不確切的。落葉松木層孔菌Phellinus laricis報道于蒙古國北部的落葉松上,因此暫將我國東北落葉松上的木層孔菌定為Phellinus cf.laricis。
哈爾蒂木層孔菌Phellinus hartigii。ˋllesch.& Schnabl) Bondartsev
主要危害冷杉,造成心材白色腐朽,在過熟的天然冷杉林分較普遍發(fā)生。該菌與同屬的稀硬木層孔菌Phellinus robustus (P.Karst.) Bourdot.& Galzin很相似,但后者只生長在闊葉樹木上,且其菌管菌絲平行排列,而哈爾蒂木層孔菌生長在冷杉等針葉樹上,其菌管菌絲交織排列。
火木層孔菌Phellinus igniarius。↙.:Fr.) Quél.
是東北林區(qū)最常見的木腐菌之一,侵染大多數(shù)闊葉樹種,造成立木心材白色腐朽,在天然林及人工林分均有發(fā)生。根據(jù)最近的單孢交配及分子生物學研究,火木層孔菌在歐洲已被劃分為5種[20],本文仍然沿用火木層孔菌這個“集體”名稱來代表我國東北的種類,其確切的劃分有待于進一步系統(tǒng)研究。
小孔木層孔菌(擬)Phellinus cf.microporus (Pilát) Parmasto
該菌主要危害紅松,偶爾也侵染冷杉,造成心材蜂窩狀白色腐朽,分布于紅松生長區(qū)域。此菌在我國一直被認為是松木層孔菌Phellinus pini (Brot.:Fr.) A.Ames,但生于紅松上子實體的孔口明顯地比歐洲Phellinus pini上的小。小孔木層孔菌Phellinus microporus (Pilát)Parmasto報道于西伯利亞,生長在紅松和西柏利亞冷杉(Abies sibirica Ledeb.)上。因此,暫將紅松上的木層孔菌定為Phellinus cf.microporus,其確切名稱需要與歐洲及西伯利亞的菌株交配后才能確定。
稀硬木層孔菌Phellinus robustus 。≒.Karst.) Bourdot。Αalzin
主要危害蒙古櫟,造成邊材白色腐朽,通常發(fā)生于成熟的天然蒙古櫟林分。發(fā)生在西北地區(qū)沙棘(Hippophae rhamnoides L.)上的病原菌曾被報道為稀硬木層孔菌[5],但最近的研究證明它不同于稀硬木層孔菌,實際為另一種——沙棘木層孔菌Phellinus hippophaeicola H.Jahn[21]。
窄蓋木層孔菌Phellinus tremulae。˙ondartsev) Bondartsev。Αorisov
只危害楊樹,造成心材白色腐朽,在楊樹天然林分內(nèi)普遍發(fā)生,子實體通常生長在樹枝的分叉處,有時在樹干上形成灰黑色的瘤狀物。
蘋果木層孔菌Phellinus tuberculosus。˙aumg.) Niemelä
主要危害暴馬丁香和李屬(Prunus L.)樹種,造成心材白色腐朽,主要分布于暴馬丁香的天然林分及李屬的人工林。此病菌被廣泛接受為Phellinus pomaceus (Pers.:S.F.Gray) Maire,它的基名為Boletus pomaceus Pers.,發(fā)表于1799年,而另一基名Boletus tuberculosus Baumg.發(fā)表于1790年,因此Phellinus tuberculosus應為其有效合法的名稱。
瓦尼木層孔菌Phellinus vaninii Ljub.
只危害楊樹,造成心材和邊材白色腐朽,主要分布于過熟楊樹林分。此菌最初發(fā)現(xiàn)于俄羅斯遠東地區(qū)[22],并報道為楊樹的病原菌。作者的調(diào)查結果與俄羅斯的報道基本相同。
亞瑪木層孔菌Phellinus yamanoi。↖mazeki) Parmasto
只危害云杉,造成心材白色腐朽,在云杉分布區(qū)內(nèi)普遍發(fā)生。云杉心材白色腐朽病的病原菌在我國一直被認為是Phellinus pini var.a(chǎn)bietis P.Karst(=Phellinus chrysoloma)[5],此菌與歐洲生長在挪威云杉(Picea abies Karst.)上的Phellinus chrysoloma非常相似,但從魚鱗云杉上分離的菌株與歐洲的Phellinus chrysoloma交配不融合[19]。因此魚鱗云杉和紅皮云杉上的木層孔菌不是真正的Phellinus chrysoloma。Phellinus yamanoi報道于日本的魚鱗云杉上,作者研究了該菌的模式標本,我國東北云杉上的木層孔菌與之等同,因此東北云杉心材白腐病的病原菌應為Phellinus yamanoi。
擬翹鱗環(huán)傘菌Pholiota squarrosoides。≒eck) Sacc.
通常危害樹勢衰弱的楊樹和樺樹,也偶爾侵染其它闊葉樹種,造成心材白色腐朽,廣泛發(fā)生于各種天然林和人工林。
茶子葉孔菌Phylloporia ribis (Schumach.:Fr.) Ryvarden
主要危害山楂(Crataegus spp.),造成根基白色腐朽,目前只發(fā)現(xiàn)于人工栽植的山楂樹上。此菌在東北以外的地區(qū)如北京、山東等地,通常寄生在茶子(Ribies L.)屬灌木的基部,但在東北地區(qū)還未在茶子上發(fā)現(xiàn)。
樺剝管孔菌Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P.Karst.
只危害樺樹,造成心材褐色腐朽,也能腐生在樺樹的倒木上,分布于樺樹天然林分,但發(fā)生不普遍。
水曲柳多孔菌Polyporus fraxineus (Bondartsev。Αjub.) Y.C.Dai
只危害蒙古櫟,造成心材白色腐朽,發(fā)現(xiàn)于長白山自然保護區(qū)內(nèi)的成熟蒙古櫟樹上[23],子實體白色,具短柄,邊緣波狀。
寬鱗多孔菌Polyporus squamosus (Huds.:Fr.) Fr.
主要危害蒙古櫟和水曲柳,造成心材白色腐朽,在天然林、人工林及行道樹上均有發(fā)生。
繡球菌Sparassis crispa (Wulf.) Fr.
主要危害紅松,造成根基褐色腐朽,一般發(fā)生在成熟的紅松林中,子實體通常生長在地上,但地下的菌柄與松樹的樹根相聯(lián)。
廣葉繡球菌Sparassis brevipes Kromnh.
只危害落葉松,造成根基褐色腐朽,目前只發(fā)現(xiàn)在過熟的落葉松林分。以前的報道認為中國只有一種繡球菌,即Sparassis crispa。╓ulf.) Fr.,但作者發(fā)現(xiàn)在長白山的落葉松林內(nèi)的繡球菌子實體的瓣片比生長在松樹林內(nèi)的繡球菌的大,經(jīng)顯微鏡仔細研究,發(fā)現(xiàn)它的孢子比繡球菌的小,與歐洲的廣葉繡球菌等同,因此寄生在落葉松根基的繡球菌為廣葉繡球菌。
優(yōu)美氈被孔菌Spongipellis delectans。≒eck) Murrill
通常侵染蒙古櫟,造成心材白色腐朽,在經(jīng)營的天然林內(nèi)最常見。該菌與同屬的松軟氈被孔菌Spongipellis spumeus (Sowerby:Fr.) Pat.有相似之處,但后者不侵染蒙古櫟,而且其子實體的孔口較小(1 mm間3~4個),菌肉菌絲薄壁,而優(yōu)美氈被孔菌只生長在蒙古櫟上,其菌管大(1 mm間1~2個),菌肉菌絲厚壁。
松軟氈被孔菌Spongipellis spumeus。⊿owerby:Fr.) Pat.
一般危害樹勢衰弱的楊樹和槭屬樹種,也偶爾侵染其它闊葉樹,造成心材白色腐朽,在天然林及人工林均有發(fā)生。
香栓孔菌Trametes suaveolens。‵r.) Fr.
主要危害楊樹和柳樹,偶爾侵染椴樹,造成心材白色腐朽,在天然林和人工林內(nèi)均有發(fā)生。
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